Forschung TP Biodiversität

Methoden und Datenerhebung

Um das Zusammenspiel von Lichtverfügbarkeit und Rehverbiss und deren Einfluss auf Pflanzen, Invertebratenvielfalt und Ökosystemfunktionen zu untersuchen, wurde im Universitätswald Würzburg (Sailershausen) ein großflächiges Freilandexperiment durchgeführt. Im Winter 2018/2019 wurden 21 künstliche Kronenlücken als Lochhiebe angelegt (jeweils ca. 30 m Durchmesser). Diese Eingriffe erhöhen die Lichtverfügbarkeit deutlich und bilden zugleich typische forstliche Eingriffe sowie natürliche Störungen (z. B. durch Sturmwurf oder Baumsterben) nach. Als Kontrast wurden 54 Flächen ohne Kronenöffnung ausgewählt, die dauerhaft schattige Bedingungen im geschlossenen Bestand repräsentieren (Abb. 1, Abb. 2). Damit lassen sich die Auswirkungen von hellen Störungs-/Eingriffsflächen gegenüber schattigen Waldbeständen gezielt vergleichen. Im Mai 2019 wurden auf allen 75 Versuchsflächen jeweils zwei Teilflächen eingerichtet: eine eingezäunte Fläche (Wildschutzzaun; 6 × 6 m, 2 m hoch) zum Ausschluss von Rehen und eine ungezäunte Kontrollfläche mit freiem Zugang für Rehe. So entstand ein räumlich gepaarter Vergleich mit vier Behandlungskombinationen: (1) Licht (Kronenlücke) ohne Zaun, (2) Licht (Kronenlücke) mit Zaun, (3) Schatten (geschlossenes Kronendach) ohne Zaun, (4) Schatten (geschlossenes Kronendach) mit Zaun (Abb. 1, Abb. 2).

Abb. 1: (a) Untersuchungsgebiet im Universitätswald der Universität Würzburg bei Sailershausen mit 54 schattigen Flächen ohne Kronenlücken und 21 sonnigen Flächen mit Kronenlücken. (b) Beispiel einer gezäunten Versuchsfläche in einer Kronenlücke. (c) Erfassung der Baumartenverjüngung auf einer ungezäunten Kontrollfläche in einem schattigen Bestand.

Abb. 2: Sechs Jahre nach Experimentstart. Links: MainPro-Mitarbeiter Ludwig Lettenmaier vor einem in der dicht bewachsenen Kronenlücke kaum sichtbaren Wildschutzzaun. Rechts: Ludwig Lettenmaier vor einem Wildschutzzaun im geschlossenen Wald.

Erste Ergebnisse: Baumartenvielfalt

Für die Vegetationsaufnahmen wurden alle Bäume der Naturverjüngung bis zur Art bestimmt und ihre Individuenzahlen erfasst. Die Gehölze wurden in Höhenklassen unterteilt (≤ 130 cm und > 130 cm). Die Grenze von 130 cm entspricht in etwa der maximalen Verbisshöhe von Rehen. Bei der beobachteten Artenzahl (q = 0) zeigte sich außerhalb der Zäune eine Tendenz zu geringerer Vielfalt bei Bäumen > 130 cm, jedoch kein statistisch gesicherter Unterschied. Die Vielfalt der typischen bzw. regelmäßig vorkommenden Baumarten wurde durch Rehverbiss etwa halbiert – unabhängig davon, ob die Flächen in Kronenlücken (viel Licht) oder im geschlossenen Wald (Schatten) lagen (Abb. 3). Mehr Licht in Kronenlücken konnte den durch Rehe verursachten Verlust an Baumartenvielfalt nicht ausgleichen.

Publikation: Journal of Applied Ecology, DOI: 10.1111/1365-2664.70211

Abb. 3: Individuenbasierte Rarefaktions- (durchgezogene Linien) und Extrapolationskurven (gestrichelte Linien) für Bäume der Höhenklasse > 130 cm (erfolgreich aus der Verbisszone herausgewachsen) in vier Behandlungstypen. „Licht (Kronenlücke)” mit Zaun, „Licht (Kronenlücke)” ohne Zaun, „Schatten (geschlossene Kronendecke)” mit Zaun und „Schatten (geschlossene Kronendecke)” ohne Zaun. Die Analysen basieren auf Hill-Zahlen unterschiedlicher Ordnung (q). Dabei entspricht q = 0 der beobachteten Artenzahl (starker Einfluss seltener Arten) und q = 1 der Shannon-Diversität (typische Arten werden mehr gewichtet).

Outlook: Kraut- und Strauchschicht

Im Juni 2025 wurde auf allen Experimentflächen die Kraut- und Strauchschicht erfasst. Die bisherigen Auswertungen deuten darauf hin, dass Rehe die Artenzahl der Krautschicht zwar erhöhen, gleichzeitig jedoch die funktionelle Vielfalt, insbesondere im geschlossenen Wald, verringern. Kronenlücken waren mit einer höheren Strauchdeckung verbunden. Ein höherer Boden-pH-Wert ging mit einer höheren Artenzahl der Krautschicht, jedoch nicht mit der funktionellen Vielfalt, einher. Als möglicher Mechanismus zeichnet sich ab, dass Kronenlücken zunächst die Lichtverfügbarkeit erhöhen. Dieser Effekt wird jedoch durch die zunehmende Strauchschicht nach einigen Jahren abgeschwächt. Rehe reduzieren die Strauchdeckung, wodurch die Artenzahl der Krautschicht zunimmt. Gleichzeitig üben sie durch selektiven Fraß weiterhin einen negativen Einfluss auf die funktionelle Vielfalt aus (Abb. 4). Die wissenschaftliche Ausarbeitung befindet sich derzeit im Begutachtungsverfahren bei Journal of Ecology.

Abb. 4: Ergebnisse der Strukturgleichungsmodelle, die die direkten und indirekten Effekte von Rehpräsenz und Kronenlücken auf die Artenzahl sowie die funktionelle Vielfalt der Krautschicht zeigen. Blaue Pfeile kennzeichnen signifikante positive Effekte, orange Pfeile signifikante negative Effekte. Die Dicke der Pfeile ist proportional zu den standardisierten Pfadeffekten, die jeweils neben den Pfeilen angegeben sind. Strauchbedeckung und Lichtverfügbarkeit wirken als Mediatoren, die Kronenlücken und Rehpräsenz mit der Krautschicht verknüpfen.

Outlook: Einfluss von Rehverbiss und Licht auf Regenwürmer

Regenwürmer sind als „Bodeningenieure“ von zentraler Bedeutung, da sie die Bodenstruktur und die Nährstoffkreisläufe beeinflussen und somit wichtige Funktionen von Waldökosystemen mitbestimmen. Unsere Ergebnisse zeigen ein kontextabhängiges Muster: Unter geschlossenem Kronendach ging die Biomasse und Dichte der Regenwürmer bei Rehpräsenz zurück. Kronenlücken hingegen erhöhten die Biomasse und Dichte von Regenwürmern, allerdings nur, wenn Rehe anwesend waren. Durch ihren Fraß verändern Rehe die Vegetationsstruktur, fördern die Krautschicht und beeinflussen den Bodenwasserhaushalt, unter anderem, weil weniger Bäume nachwachsen. Dies wiederum fördert Regenwürmer. Die wissenschaftliche Ausarbeitung befindet sich derzeit im Begutachtungsverfahren bei Ecology.

Outlook: Invertebraten-Diversität und Multifunktionalität

Mithilfe von Metabarcoding wurde die über- und unterirdische Invertebraten-Diversität auf den Experimentflächen erfasst. Zusätzlich wurden mehrere Ökosystemfunktionen quantifiziert, die Wälder bereitstellen. Auf dieser Grundlage wird untersucht, wie Rehverbiss und Lichtverfügbarkeit die Invertebraten-Diversität sowie die Multifunktionalität des Waldes beeinflussen.

Output: Handlungskonzept

Auf Basis der wissenschaftlichen Ergebnisse werden wir ein Praxisleitfaden für Waldmanager erstellen und in Zeitschriften wie dem Dauerwald und der AFZ publizieren. Darin werden alle Ergebnisse aus dem Teilprojekt Biodiversität des MainPro-Projekts zusammengeführt und zu praxisorientierte Handlungsempfehlungen für Privatwaldbesitzende und das Forstmanagement in störungsgeprägten Wäldern erarbeitet. Ziel ist es, Biodiversität und Funktionsfähigkeit des Waldes langfristig zu erhalten und gezielt zu fördern. Auf Basis dieser Ergebnisse soll darüber hinaus ein Fortbildungsmodul für die Forstpraxis erstellt werden.